Psicología y Ciencias Ambientales
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El comportamiento animal



Las características de comportamiento de los organismos son producto de la selección natural y afectan su aptitud . El estudio del comportamiento y su evolución es un área muy activa en la investigación biológica, que involucra a científicos de una gran variedad de disciplinas. La etología es el estudio del comportamiento de los animales en su ambiente natural, con énfasis particular en los patrones de comportamiento específicos de especie y sus orígenes evolutivos.

Aunque todo comportamiento tiene sus raíces en el programa genético de cada individuo, sólo en pocos casos ha sido posible correlacionar un comportamiento particular con la presencia o la ausencia de alelos específicos. Los comportamientos son típicamente el resultado de las interacciones de un gran número de genes, cuya influencia es ulteriormente modificada por las interacciones del individuo con su ambiente.

Una explicación completa acerca de por qué un animal tiene un comportamiento particular implica diversos tipos de preguntas: preguntas en términos de la secuencia inmediata de los hechos fisiológicos que llevaron al comportamiento observado y preguntas acerca de cuál es el valor adaptativo de ese comportamiento, así como cuáles son sus orígenes evolutivos.

Los patrones de comportamiento que aparecen esencialmente completos la primera vez que el organismo se encuentra con el estímulo pertinente se conocen como patrones de acción fija. Los patrones de acción fija son sumamente estereotipados y rígidos y, para miembros de un especie dada de edad, sexo y condición fisiológica particular, son tan predecibles y constantes como las características anatómicas de la especie.

El aprendizaje es la modificación del comportamiento como resultado de la experiencia. Se pueden reconocer varias categorías de aprendizaje, entre ellas, la habituación , el aprendizaje asociativo -que incluye tanto el condicionamiento clásico como al condicionamiento operativo-, el troquelado y la imitación.

La gran mayoría de los organismos obtienen información del ambiente (incluidos otros organismos) a través de sus sentidos y, con esa información, pueden responder a los cambios que se van presentando. La comunicación entre dos organismos lleva implícita la transmisión de información que consiste en la interacción entre dos organismos. La información se transmite a través de un canal e involucra la transmisión de una señal. Los animales se comunican por medio de los más diversos estímulos: químicos, lumínicos, sonoros, eléctricos, vibratorios, de presión o de temperatura. Muchos animales viven en sociedades -grupos de individuos de la misma especie que conviven de una manera organizada, con división de los recursos y del trabajo y con dependencia mutua-. Desde un punto de vista evolutivo, es muy interesante el denominado comportamiento social de los animales. Este comportamiento puede ser "egoísta", "cooperativo", "altruista" o "malicioso", con diferentes consecuencias para la aptitud del dador y el receptor.

Las sociedades de insectos se cuentan entre las más grandes y más complejas de las sociedades animales.

El comportamiento y la fisiología de los miembros de la colmena son controlados por el intercambio de señales químicas en forma de feromonas.Las sociedades de vertebrados frecuentemente están organizadas en términos de dominancia social. Las jerarquías de dominancia social pueden tomar distintas formas. La territorialidad es un sistema de dominancia, por el cual sólo los animales con territorio se reproducen y los animales con mejores territorio se reproducen más.

La hipótesis de la selección por parentesco -que introduce el concepto de aptitud inclusiva- presenta una nueva explicación evolutiva para muchos patrones de comportamiento social. Los conceptos previos de aptitud evolutiva se habían enfocado sobre el número relativo de progenie sobreviviente en generaciones futuras. La aptitud inclusiva se concentra en el número relativo de alelos del individuo que pasan de una generación a la siguiente como resultante del éxito reproductivo -ya sea del individuo o de individuos emparentados-.

Desde el punto de vista de la aptitud inclusiva, algunos científicos sostienen que el comportamiento social está regulado por el "gen egoísta", que programa al individuo no necesariamente para el bienestar del individuo ni para sobrevivir, sino para la perpetuación del alelo por cualquier media. La competencia por la representación en el reservorio génico futuro puede ocurrir no sólo entre individuos que compiten obviamente por los mismos recursos -como alimentos o pareja-, sino también entre padres y sus hijos y entre los miembros de una pareja reproductora. El altruismo es un comportamiento que acarrea un costo para el individuo que lo realiza y beneficia a otro u otros individuos. Se piensa que algunos actos de altruismo están basados en la aptitud inclusiva; otros pueden estar basados en el altruismo recíproco, el desempeño de un acto no egoísta con la expectativa de que será retribuido.

Resulta muy tentador trazar paralelismos entre el comportamiento de los humanos y el observado en otras especies. Hasta qué punto los conceptos concernientes a la evolución del comportamiento animal pueden extrapolarse a la especie humana es una cuestión que se debate actualmente. Mientras que algunos biólogos sostienen que la especie humana básicamente no es diferente de cualquier otra especie y que su comportamiento está determinado por sus genes, un grupo de opositores opina que los humanos modernos son también producto de la interacción de los genes con el ambiente (que incluye la cultura) y que, por consiguiente, aquellos análisis ya no son válidos. Además, los opositores recurren a otros argumentos basados en los múltiples factores que afectan el desarrollo de un individuo. Muchos científicos advierten sobre los peligros que acarrea el concepto de que la biología determina la conducta humana, ya que estas ideas yacen en las raíces de todas las nociones de superioridad racial y han proporcionado la fundamentación para la esclavitud, la explotación y el genocidio.



La bases del comportamiento



Los productos de determinados genes actúan, en general, de manera indirecta sobre el comportamiento final de un individuo, por ejemplo, influyendo en el desarrollo de patrones en el sistema nervioso que mediarán la respuesta comportamental. Por otra parte, muchos comportamientos están influidos por un gran número de genes. Estos aspectos del comportamiento a menudo dificultan el estudio de su base genética.

Sin embargo, el papel de los componentes genéticos ha podido ser demostrado en un comportamiento simple: la limpieza de la colmena por parte de la abeja Apis mellifera. En ocasiones, las larvas que se desarrollan en las celdas de una colmena se enferman y pueden morir. En algunas cepas, las abejas obreras abren o destapan las celdas que contienen larvas enfermas y las eliminan, manteniendo así la limpieza de la colmena. A estas abejas se las llamó "higiénicas", en contraste con las de cepas "no higiénicas" que no presentan este comportamiento.

Estudios realizados por medio de cruzamientos entre abejas "higiénicas" y " no higiénicas" revelaron una segregación mendeliana simple de rasgos comportamentales. Sin embargo, aunque los resultados sugieren la existencia de un gen para determinado comportamiento ("para destapar las celdas" y otro "para eliminar las larvas" en las abejas "higiénicas"), es importante tener presente la complejidad de este comportamiento. En la mayoría de los comportamientos, los mecanismos genéticos son considerablemente más complicados; en algunos casos, los genes con efectos múltiples -genes pleiotrópicos - desempeñan un papel importante.

Las mosquitas de la fruta que tienen el alelo Hk, por ejemplo, son más activas que las que carecen de este alelo, saltan violentamente cuando una sombra pasa sobre ellas, exhiben un comportamiento de apareamiento anormal, y muestran movimientos rápidos de las patas cuando se las anestesia. Estas moscas tienen un lapso de vida más corto que las mosquitas sin este alelo. Más frecuentemente, las características de comportamiento son el resultado de herencia, o sea, dependen de la acción integrada de los alelos de un gran número de genes.



Las preguntas acerca del comportamiento



Se pueden plantear infinidad de preguntas acerca de un determinado comportamiento: qué neuronas están involucradas en una cierta actividad motora, qué receptores sensoriales son los que reciben el estímulo del medio externo, qué áreas del cerebro son metabólicamente más activas durante el desarrollo de una secuencia de aprendizaje y hasta qué genes se activan previo a la adquisición de un determinado comportamiento. Por otra parte, se puede preguntar acerca de cuál es la causa evolutiva de ese comportamiento: cuál es su valor adaptativo, cómo permite al animal evitar, por ejemplo, la depredación y así sobrevivir hasta la madurez, reproducirse exitosamente y dejar más descendencia que otros animales de la misma población que no presentan ese comportamiento.

Sobre esta base, es posible agrupar las preguntas en dos grandes puntos de vista: preguntas en términos de la secuencia inmediata de los hechos fisiológicos que llevaron al comportamiento observado y preguntas acerca de cuál es el valor adaptativo de ese comportamiento, así como cuáles son sus orígenes evolutivos.



Patrones de acción fija



Comportamientos como la apertura de la boca de un pichón, la succión por un bebé, o el lengüetazo de un sapo intentando capturar una mosca se desarrollan con un mínimo de experiencia sensorial. En estos casos, el patrón de comportamiento es innato y aparece esencialmente completo la primera vez que el organismo se encuentra con el estímulo pertinente.

Estos comportamientos son altamente estereotipados, rígidos y predecibles y además, no tienen un control de retroalimentación externo, es decir.

Una vez que un comportamiento de este tipo se dispara, prosigue hasta su finalización. A este tipo de comportamiento se lo conoce como patrón de acción fija.

Los patrones de acción fija son específicos de cada especie. Si se comparan entre individuos de una especie dada, que poseen la edad, el sexo y la condición fisiológica adecuados, resultan tan específicos y constantes como las características anatómicas de ese individuo.

Los patrones de acción fija son iniciados por estímulos externos conocidos, los estímulos señal. Existen ciertos mecanismos preestablecidos -los mecanismos de liberación innatos- por los cuales ciertas áreas específicas dentro del cerebro responden a los estímulos señal.

Un patrón de acción fija no se manifiesta hasta que el organismo se encuentra con el estímulo señal apropiado, que entonces estimula el mecanismo de liberación innato, poniendo en acción la secuencia de movimientos que constituyen el comportamiento.

Los colores son la señal que desencadena muchos patrones de acción fija en diferentes especies animales.





Modelos de un pez macho usados por Niko Tinbergen en sus experimentos con el pez espinoso.



a) Modelos groseros de peces machos, pintados de rojo en la superficie ventral. Estos modelos generaron reacciones mucho más intensas en los machos territoriales y en las hembras del pez espinoso (agresividad en los machos y atracción en las hembras) que b), la réplica exacta de un macho sin color.


Además, el organismo debe encontrarse en un estado fisiológico adecuado para responder; en otras palabras, debe tener un cierto nivel de motivación. El nivel de motivación influye en la potencialidad del animal para llevar a cabo un comportamiento.



Aprendizaje



Todos los patrones de comportamiento, aun aquellos que parecen relativamente completos al observarse por primera vez, dependen no sólo de las características del ambiente sino también del desarrollo fisiológico normal del animal. Un gran número de comportamientos requiere también de aprendizaje, un proceso en el cual las respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia.

Una de las formas más simples del aprendizaje es la habituación, en la que un organismo reduce o suprime la respuesta a un estímulo persistente (como el caso de las palomas de las plazas que dejan de manifestar la reacción de huida frente a personas y autos). La habituación se diferencia de la fatiga que se manifiesta como una incapacidad para responder, que revierte con la recuperación, y de la adaptación sensorial, que consiste en una disminución temporaria del nivel de respuesta de los receptores frente a un estímulo.

Un tipo de aprendizaje familiar para todos nosotros es el aprendizaje asociativo en el que un estímulo llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estímulo (por ejemplo, el caso de los perros que se excitan al ver su correa porque la asocian con el paseo).

Los primeros estudios científicos de aprendizaje asociativo fueron realizados por I. Pavlov. En su serie de experimentos sobre condicionamiento clásico, Pavlov mantuvo en cautiverio a un perro hambriento al que le ofrecía regularmente pequeñas porciones de alimento. Pavlov logró que el animal estableciera una asociación entre un estímulo externo -como el sonido de una campana- y el alimento. Pavlov denominó al alimento estímulo no condicionado, ya que provocaba la salivación -una respuesta no condicionada- incluso en ausencia de cualquier otro estímulo. A la señal externa la llamó estímulo condicionado ya que evocaba una respuesta -la respuesta condicionada- sólo después de que el perro había sido condicionado a asociar la señal con la recompensa alimenticia.

El aprendizaje por ensayo y error, en el que se asocia una actividad particular con un castigo o premio, se conoce como condicionamiento operante.En este caso, el animal aprende a asociar su propio comportamiento con las consecuencias de ese comportamiento a través de la experiencia operativa. Este aprendizaje implica el establecimiento de memorias, cuya posible localización ha sido objeto de numerosas investigaciones. En ambientes naturales, el aprendizaje asociativo frecuentemente implica ensayo y error.

El fenómeno de impronta o troquelado (en inglés, imprinting) descripto por K. Lorenz implica aprendizaje asociativo en íntima relación con el desarrollo de la discriminación.

La discriminación de los miembros de la propia especie con respecto a los miembros de las otras especies puede estar basada en una variedad de señales y es de importancia vital para el éxito reproductivo final de muchos animales. En muchas especies de aves, este aprendizaje ocurre durante un período crítico específico en la vida temprana del individuo y depende de la exposición a características particulares del o los progenitores. Este tipo de aprendizaje es el que constituye el troquelado.

La imitación de los estímulos experimentados durante el período crítico es un factor en el aprendizaje del canto de los pájaros. Éste y otros tipos de aprendizaje imitativo fueron observados en aves y mamíferos.
CORTEJO Y APAREAMIENTO


1. - INTRODUCCIÓN


Cortejo y apareamiento, comportamientos empleados por los animales para atraer a una pareja con fines de reproducción sexual.


El cortejo es el conjunto de comportamientos rituales, únicos para cada especie, que conduce y posibilita el apareamiento.

Está en el origen de algunos de los mayores espectáculos de la naturaleza, tales como el elaborado baile de la grulla canadiense, el extraordinario salto mortal en vuelo del águila calva y el viaje maratoniano de los salmones remontando su río nativo, que puede alcanzar cerca de 4.000 kilómetros.

El apareamiento consiste en situar los espermatozoides, las células sexuales masculinas, en la proximidad de los óvulos o huevos, las células sexuales femeninas. Los animales utilizan una gran variedad de métodos de apareamiento, todos encaminados a la fecundación o fusión del espermatozoide y el óvulo. La fecundación inicia el desarrollo de un nuevo organismo, el comienzo de la siguiente generación. La fusión del espermatozoide y el óvulo, conocida como reproducción sexual, es el medio predominante de reproducción. El resultado es una descendencia genéticamente diferente, que es más capaz de sobrevivir en un medio cambiante, lo que incrementa el potencial de preservación de las especies.

Muchos animales deben pasar por varias pruebas antes de aparearse de manera satisfactoria. Para tener éxito en el apareamiento, un individuo debe, en primer lugar, identificar y atraer a una pareja potencial de la misma especie. Uno de los dos, o en ocasiones ambos, debe despertar el interés sexual del otro. El comportamiento sexual debe estar regulado de manera que ambos estén preparados para la unión física al mismo tiempo. Las señales y los comportamientos de los cortejos rituales tienen como función ayudar a los animales a superar los obstáculos del apareamiento.




2. - IDENTIFICACIÓN DE LA PAREJA




Los animales utilizan una variedad de señales visuales, auditivas y químicas durante el cortejo y el apareamiento. Algunas son importantes para la identificación. Por ejemplo, las especies de luciérnagas son muy similares; por ello, para señalar su identidad a las posibles parejas, cada especie emite una combinación única de destellos. Las ranas usan un código vocal para reconocer a los individuos de su misma especie y las aves cantan diferentes tipos de canciones para anunciar su identidad.

Las indicaciones visuales a menudo ayudan a los animales a localizarse unos a otros en hábitats con una densa vegetación. Las manchas negras y blancas de los osos pandas gigantes, por ejemplo, permiten a los individuos destacarse en los espesos bosques de bambú en los que viven.

También los sonidos permiten a los animales encontrarse unos a otros. Los sonidos que emite un elefante macho, inaudibles para el oído humano, son una señal de llamada que las hembras pueden oír a unos 5 km de distancia. Los coros de las ranas toro, los mugidos de los alces y los trinos de los pájaros construyen una cerca de sonido que previene a los machos competidores, mientras incita a las hembras a examinar el territorio.

Las señales químicas, llamadas feromonas, reúnen a individuos que están a kilómetros de distancia. Una mariposa de la seda macho, por ejemplo, puede detectar las feromonas de invitación de la hembra a una distancia de más de 11 km. Muchas especies de peces, de una gran sensibilidad a las partículas químicas presentes en el agua, secretan feromonas para localizar a sus parejas. Estas señales químicas también pueden ser indicativas de fertilidad para una posible pareja. La jirafa hembra secreta feromonas en su orina que son detectadas por el macho y que anuncian la fertilidad de la hembra, señalando el momento correcto para el cortejo y el apareamiento.




3. - CAMBIOS FISIOLÓGICOS




Los comportamientos durante el cortejo y el apareamiento suelen estar motivados por cambios fisiológicos que responden a cambios en el medio ambiente. Por ejemplo, el mayor número de horas de luz, las temperaturas más cálidas u otras indicaciones ambientales de la primavera pueden motivar múltiples fluctuaciones hormonales. Esos cambiantes niveles de hormonas pueden despertar la territorialidad en los machos o la tendencia de las hembras a anidar.

En lo que respecta a los mamíferos —con la excepción de los seres humanos— los cambios fisiológicos asociados con el cortejo y el apareamiento permiten asegurar que éste tenga lugar durante un periodo limitado llamado estro, el breve momento del ciclo reproductor de la hembra en que los óvulos son liberados y ésta es receptiva al apareamiento. La frecuencia y el momento del estro varía según la especie. Hay animales con un solo estro por año, como por ejemplo los lobos, que tienen el estro en el invierno, los zorros, que tienen el estro a principios de la primavera, y los osos pardos, que tienen el estro a finales de la primavera o a comienzos del verano. Los ciervos y los alces tienen varios estros en el otoño, y los caballos en la primavera.
Algunos animales, incluyendo las hienas, los gatos y las palomas domésticas, tienen estros a lo largo de todo el año, independientemente de la estación.

El estro suele estar programado de manera que el nacimiento tiene lugar cuando las condiciones del entorno son más apropiadas para el crecimiento de la cría, por ejemplo en primavera, cuando las temperaturas son relativamente suaves y las hierbas, los arbustos y los árboles echan sus hojas nuevas, proporcionando alimento para el desarrollo de la cría. Para que los animales no pierdan esa oportunidad, la selección natural ha favorecido el desarrollo de señales, tales como fuertes feromonas o la hinchazón de los genitales que se advierte en las hembras de mandriles y otros primates, que anuncian al macho cuándo una hembra se encuentra en estro y está preparada para el apareamiento.



4. - COMPORTAMIENTOS DURANTE EL CORTEJO



Para asegurar el éxito del apareamiento, los animales han desarrollado una serie de comportamientos durante el cortejo, que van desde los más discretos a los más llamativos. En muchas especies los dos miembros de la pareja se enfrentan a emociones encontradas (miedo, agresión e interés sexual), suscitadas por la proximidad física. Las exhibiciones del cortejo, altamente ritualizadas, calman el miedo, neutralizan la agresión y permiten que se desarrolle la excitación sexual. Estas exhibiciones suelen construirse con gestos que no tienen una connotación sexual. El cortejo del lobo gris, por ejemplo, se parece mucho al juego de los lobos jóvenes e incluye una secuencia de frotamientos de la cabeza, olfateos, mordiscos y asimientos del hocico, movimientos todos de un carácter apacible, muy distintos de la fiereza de una lucha real. Otros animales toman los movimientos del cortejo de la relación entre el progenitor y la cría, y así piden comida, solicitan cuidados o se alimentan uno a otro.

Muchos animales dan vueltas, se persiguen o corren juntos, hasta que sus movimientos están sincronizados y ambos están psicológicamente preparados para el apareamiento. Las grullas canadienses, que se unen de por vida, realizan un canto y una danza muy elaborados para formar y fortalecer sus vínculos de pareja. Empiezan con un dueto largo y staccato, que se transforma en una danza explosiva en la que ruedan, se encogen, saltan hacia arriba y baten las alas varias veces antes de caer a tierra. Algunos animales como el alce y el león marino compiten con sus rivales de forma combativa. Los machos reúnen un harén de hembras y mantienen una vigilancia constante, luchando contra los avances de sus rivales para asegurar su propia paternidad.



5.- TIPOS DE APAREAMIENTO



En muchos animales acuáticos, la unión del espermatozoide y el óvulo tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, en un proceso llamado fecundación externa. Esponjas, almejas, ciertos peces y otros organismos acuáticos que confían en la fecundación externa suelen producir grandes cantidades de espermatozoides y óvulos, a veces millones, lo que asegura la fecundación, aunque la mayoría de los gametos sean dispersados por las corrientes. Otros organismos acuáticos, como las ranas, por ejemplo, dependen de una gran proximidad física y una liberación casi simultánea de los gametos para garantizar la fecundación. Las ranas ejecutan una oportuna danza nupcial, en la que el macho se sube a la espalda de la hembra y la estrecha contra sí. Eso estimula a la hembra a soltar los huevos, que el macho rocía con su esperma.


En casi todos los organismos terrestres la fecundación es interna. La mayoría de las aves transmiten su esperma uniendo sus cloacas, una abertura en el abdomen inferior empleada en la reproducción y en la eliminación de los excrementos. Algunas aves como las águilas calvas y los vencejos realizan la unión de las cloacas mientras vuelan. Los machos de los reptiles acuáticos, como algunas tortugas y los cocodrilos, y las aves acuáticas, incluidos los patos y los gansos, tienen un pene en la cloaca que se inserta en la cloaca de la hembra durante la actividad sexual.

Esos animales suelen copular en el agua, y el pene ayuda a transmitir el esperma antes de que las corrientes se lo lleven. Los avestruces y los ñandúes también tienen un pene en la cloaca.
Casi todas las serpientes y lagartos presentan otra variación de fecundación interna. Localizados en la cola hay dos penes, llamados hemipenes, que están cubiertos por escamas y protuberancias que ayudan a introducirlos en su lugar durante el apareamiento. El macho utiliza un solo hemipene en la copulación. Los machos de los tritones secretan grandes cantidades de espermatozoides en un recipiente llamado espermatóforo. La hembra levanta el espermatóforo con los bordes de la abertura externa que conduce a la cloaca. En los insectos y en casi todos los mamíferos y marsupiales, el esperma se transmite cuando el pene del macho se inserta en la vagina de la hembra.


El tiempo y la energía requeridos en el cortejo, el apareamiento y la reproducción son muy importantes a la hora de determinar los preparativos del cortejo y los comportamientos. Ese gasto de tiempo y de energía —la llamada inversión de paternidad— difiere en machos y hembras. En general, la inversión de las hembras es mucho mayor que la de los machos. Por ejemplo, requiere más energía producir huevos que esperma, pues los huevos pueden ser mil veces mayores que el esperma. Los machos suelen emplear mucha más energía durante el cortejo, mientras que las hembras gastan más tiempo y energía al poner los huevos o al alumbrar y alimentar a la cría.
El modo en que la energía se gasta en el apareamiento influye a su vez en los comportamientos sociales dando lugar a especies monógamas, polígamas o promiscuas. En la monogamia, un individuo sólo se une con otro individuo, bien durante la época de cría, bien durante toda la vida. En la poligamia, un individuo se une con más de un individuo del sexo opuesto en una misma época de cría. Cuando un macho se une con más de una hembra, el hecho se denomina poligamia; cuando una hembra se une con más de un macho, se llama poliandria. En la promiscuidad, tanto el macho como la hembra se unen con más de un miembro del sexo contrario durante la época de cría.


En la evolución de esas estrategias reproductoras influye una serie de factores: la abundancia y la distribución de las reservas de alimento, el grado de desarrollo de la cría recién nacida y la presencia de predadores, entre otros factores. La mayoría de las aves, por ejemplo, come bayas, semillas, insectos y otros alimentos que se encuentran ampliamente distribuidos por el campo, por lo que dos progenitores son suficientes para proporcionar alimento a la cría indefensa. La hembra tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si selecciona para la fecundación de sus huevos a un macho fuerte y saludable, capaz de defender con éxito un territorio rico en alimento. El ave macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si establece una relación monógama con la hembra, se mantiene en su lugar y ayuda a proporcionar comida a su descendencia indefensa. No obstante, algunas aves, tales como el urogallo y el pavo, tienen crías que están bien desarrolladas y necesitan relativamente pocos cuidados paternos. En ese caso, el macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si es polígamo y se aparea con tantas hembras como le sea posible, de modo que su esperma fecunde el mayor número de óvulos.


El tipo de estrategia de apareamiento dicta a su vez lo que un animal debe buscar cuando se trata de elegir una pareja. Si los recién nacidos requieren ayuda paterna para su alimentación y protección, algunos rasgos del comportamiento, tales como la construcción del nido, pueden ser importantes. Esa puede ser la causa de que algunas aves construyan nidos falsos —nidos que se realizan más como exhibición que para incubar huevos o criar polluelos— como parte de su ritual de apareamiento. Si el elector, generalmente la hembra, sólo está buscando buenos genes y no un buen compañero, su elección puede basarse en otros rasgos externos que proporcionen alguna información sobre la composición genética de la pareja. Una gran cornamenta puede significar habilidad para encontrar alimento, a pesar de su peso excesivo; una danza enérgica puede significar resistencia; un plumaje brillante puede significar ausencia de parásitos; y un colorido intenso puede significar una energía suplementaria, capaz de producir un exceso de pigmento.
Para la mayoría de los animales la elección de una pareja no es una decisión necesariamente consciente. Sería más exacto hablar de una especie de instinto, de un modelo innato de comportamiento que es parte de la composición genética del animal, desarrollado a lo largo de generaciones como una selección natural que favorece las conductas que mejor trabajan en la perpetuación de la especie. Por ejemplo, la hembra del pavo real se siente atraída por machos enérgicos con largas colas y plumajes tornasolados, tal vez porque esos rasgos son indicativos de resistencia, vigor o grandes habilidades en la caza. Las hembras que no seleccionan machos con largas colas o plumajes brillantes pagan un precio: sus hijos no serán tan atractivos a las hembras de la siguiente generación y sus genes no se perpetuarán.



6.- ESTUDIOS CONTEMPORÁNEOS



El cortejo y los comportamientos durante el apareamiento han sido estudiados tradicionalmente en poblaciones salvajes mediante la observación directa. También se han realizado experimentos controlados sobre el terreno y en el laboratorio. Por ejemplo, en un estudio de laboratorio sobre los faisanes, los investigadores analizaron el criterio utilizado por las hembras para seleccionar a los machos. Los faisanes machos de muchas especies lucen dos o tres espolones en cada pata, unas armas formidables para expulsar a los competidores de sus harenes y alejar a los predadores de sus crías. Los espolones grandes no sólo indican una gran habilidad para la lucha, sino también una mejor composición genética general, pues los machos con espolones grandes sobreviven a los machos con espolones cortos. Los investigadores ataron espolones artificiales, unos más largos y otros más cortos, a los faisanes machos y descubrieron que las hembras seleccionaban a los machos con los espolones más largos. Ese experimento, así como otros muchos, sugieren que ciertas características físicas proporcionan una información clave sobre la fisiología, un importante factor en la selección de la pareja.

Recientemente, se han realizado investigaciones a un nivel molecular. Algunos estudios muestran que unos genes ligados a un grupo de proteínas del sistema inmunológico, llamado complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), desempeñan un importante papel en la conducta reproductora del ratón. Los diferentes tipos de CMH se identifican por un olor específico de la orina, que permite que un individuo elija a su pareja en función de un CMH particular. Otros experimentos han permitido a los investigadores identificar lo que parece ser el gen que codifica las proteínas implicadas en el cortejo y la conducta reproductora del macho de la mosca de la fruta. Las observaciones del comportamiento en enclaves naturales, realizadas para investigar los genes, permiten a los científicos seguir desentrañando las complejidades del cortejo y el apareamiento, ese drama estacional que genera la propia vida.

4.1. Impronta o troquelado



Un ejemplo famoso del aprendizaje preprogramado es la impronta. Los ejemplares jóvenes de ciertas especies, los patos por ejemplo, deben seguir a sus padres casi desde que nacen para sobrevivir. Cada patito, incluso si estuviera preparado para reconocer de forma instintiva a sus congéneres, debería aprender rápidamente a distinguir a sus progenitores de otros adultos. La evolución ha propiciado esta necesidad esencial de memorización, programándolos para que sigan el primer objeto móvil que les produce la ‘llamada’ específica de su especie. Esta actúa como un estímulo acústico cuya respuesta es el seguimiento.


Sin embargo, es el hecho físico de seguir al progenitor lo que activa el proceso de aprendizaje: los polluelos transportados pasivamente, siguiendo la llamada del padre, no harían la impronta (de hecho, poner obstáculos para que el polluelo tenga que esforzarse para seguir a su progenitor, hace más rápido este proceso). Si se sustituye al pato por un objeto que emite el sonido apropiado y además se mueve, los patitos pueden hacer la impronta con una amplia gama de objetos, incluidas las pelotas de goma, cajas de zapatos y también personas.
Esta fase de impronta paternal suele ser temprana y breve, cesando a las 36 horas del nacimiento. Tiene lugar entonces una nueva fase de impronta que sirve para definir la imagen de la especie que el animal utilizará para seleccionar una pareja apropiada cuando madure. Los etólogos sospechan que la programación genética no especifica muchos detalles visuales, ya que de otro modo una selección ventajosa exigiría que los polluelos nacieran con una imagen predeterminada de su propia especie.


Como el mundo se ha ido poblando de especies distintas, en algunos animales el papel del estímulo señal ha pasado de ser el de identificar la especie animal a la que pertenece, a ser meramente el de dirigir el aprendizaje necesario para distinguir a un congénere de otras criaturas similares. Esta estrategia funciona porque a la temprana edad en que se produce, la mayoría de los animales tienen contacto con muy pocas especies, por lo que la posibilidad de error es mínima en la identificación del sujeto.




4.2. - Características del aprendizaje preprogramado



La impronta, en consecuencia, tiene cuatro características básicas que la diferencian del aprendizaje normal: primero, un periodo de tiempo específico, o periodo crítico, en el que el aprendizaje ha de tener lugar; segundo, un contexto específico, normalmente definido por la presencia de un estímulo señal específico; tercero, una restricción en el aprendizaje para que el animal recuerde sólo un estímulo específico, como el olor, e ignore otros que a priori parecerían más relevantes; y cuarto, no hace falta ningún tipo de premio o recompensa (refuerzo positivo), para que el animal aprenda y recuerde lo aprendido.


Estas cualidades son evidentes en muchos tipos de aprendizaje, y hoy somos capaces de comprender el valor que tiene el aprendizaje innato: en un mundo lleno de estímulos, permiten al animal orientarse sobre qué debe saber y qué debe ignorar. Por razones de economía adaptativa, los animales deben recoger solamente el mínimo de información necesaria que les resuelva una situación. Siguiendo con nuestro ejemplo, los patitos de una especie parecen reconocer las voces de sus progenitores, mientras que los de otras se fijan sólo en su aspecto externo. Cuando ingieren veneno, las ratas recuerdan sólo el sabor y el olor de la comida envenenada, mientras que la codorniz sólo repara en su color. Este fenómeno, conocido como condicionamiento rápido de rechazo, está tan firmemente establecido en muchas especies que una simple exposición a una sustancia tóxica es suficiente para que un animal la rechace toda su vida.


En casi todas las especies hallamos este tipo de predisposición. Los pichones, por ejemplo, aprenden rápidamente a picotear cuando se les premia con comida, pero no a pulsar una palanca (como las ratas) por la misma recompensa. Por otra parte, es casi imposible enseñar a un pájaro a picotear para evitar un peligro, pero aprenden fácilmente a saltar sobre una palanca en estas situaciones. Estas diferencias tienen sentido en el contexto del pasado evolutivo de cada especie: las palomas suelen alcanzar la comida con el pico y no con las patas, y reaccionan al peligro con éstas, junto con las alas.


Quizá el mejor ejemplo de un aprendizaje complejo preprogramado sea el del canto de los pájaros. Algunas aves, como las palomas, nacen predispuestas para emitir los arrullos específicos de la especie, y ninguna exposición, por prolongada que sea, a los arrullos de otras especies, o la ausencia de ellos, los modificará. Esto mismo ocurre con el repertorio de unas veinte llamadas que casi todos los pájaros usan para comunicar mensajes como el hambre o el peligro.


En los elaborados cantos de las aves canoras, sin embargo, suele influir el aprendizaje. Un pájaro en soledad, por ejemplo, trina de forma muy pobre en comparación con lo que haría en estado salvaje. El canto de los pájaros muestra todas las características del aprendizaje por impronta o troquelado; normalmente hay un periodo crítico donde aprenden lo más básico: los cantos de su especie, cantos seleccionados de entre el mundo de sonidos que les rodea: un gorrión de cabeza blanca, obligado a escuchar los cantos de otras especies, indefectiblemente percibirá sólo el de la suya y lo grabará en su memoria. Esta capacidad de reconocimiento del canto específico se basa en un estímulo señal acústico.


A pesar de las limitaciones obvias, el aprendizaje del canto permite un rango de variaciones considerable: cualquier trino funcionará mientras cumpla unas características esenciales. Precisamente por ello, porque la memorización no es perfecta y admite cierta flexibilidad, los cantos de muchos pájaros han desarrollado variantes regionales, a modo de dialectos, que sirven para una especie de comportamiento social.


Una prueba algo más llamativa de preprogramación del aprendizaje social en los pájaros es la transmisión de conocimientos sobre sus depredadores. La mayoría de los pájaros están sometidos a dos tipos de peligros: pueden ser atacados directamente por aves de presa, o sus indefensos polluelos pueden ser devorados por depredadores de nidos. Cuando los pájaros vislumbran un ave de presa acostumbran a emitir una señal de alarma específica, a modo de silbido, que indica la necesidad de esconderse. Otra llamada, continuada y tumultuosa, indica, por otra parte, la presencia de predadores de los nidos, incitando a los demás pájaros que anidan en las proximidades a hostigar al potencial depredador hasta obligarlo a alejarse. Ambas señales son estímulos clave.


Los pájaros nacen sin conocer apenas las especies que son peligrosas; lo aprenden observando el objeto de las llamadas que oyen. Los enemigos son categorizados como tales de un modo tan automático que a los pájaros enjaulados se les puede engañar, haciéndoles reaccionar ante la presencia de una botella de leche si oyen una llamada de alarma mientras se les muestra la botella (conducta que después transmitirán de generación en generación). Esta variante de la impronta parece ser el mecanismo por el que muchos mamíferos (primates incluidos) obtienen y transmiten información social de vital importancia sobre la presencia de alimentos y de peligros. Ser conscientes del poder que tiene el aprendizaje preprogramado en el comportamiento animal, algo que es relativamente reciente, ha restado importancia al papel que cumplen la mera copia o el aprendizaje por ensayo-error en la modificación del comportamiento.




4.- PAUTAS DE COMPORTAMIENTO COMPLEJAS




La evolución, actuando sobre los cuatro mecanismos estudiados por los etólogos, ha generado una serie casi interminable de comportamientos asombrosos con los que los animales parecen estar perfectamente adaptados a su entorno. Ejemplos destacados son los sistemas de navegación, comunicación y organización social de las abejas, que se sirven principalmente del Sol como referencia para la navegación, memorizando la dirección de su vuelo con respecto al Sol y tomando en cuenta los vientos que pueden afectar a su dirección. El Sol es una referencia difícil para la navegación por su movimiento aparente de Este a Oeste, pero las abejas nacen con la capacidad de compensar ese movimiento. Cuando una nube tapa el Sol, las abejas utilizan sus pautas para orientarse por la luz ultravioleta polarizada que determina su posición. Cuando el cielo está muy nublado, que ni siquiera llega la luz ultravioleta polarizada, las abejas conectan automáticamente un tercer mecanismo de navegación: un ‘mapa mental’ de las marcas situadas en los alrededores de sus nidos.


El estudio del sistema de navegación de las abejas ha revelado muchos aspectos de los mecanismos empleados por los animales superiores. Hoy día se sabe que las palomas mensajeras, por ejemplo, usan el Sol como brújula; son capaces de compensar su movimiento aparente, de percibir la luz ultravioleta y la polarizada y, en los días nublados, utilizan una brújula secundaria de naturaleza magnética. Las palomas superan a las abejas en este último aspecto así como en la disposición de un ‘mapa’ interno. Con estos sistemas, una paloma separada de su palomar por cientos de kilómetros y en la más absoluta oscuridad, volverá casi directamente a su hogar cuando la soltemos. La naturaleza de este ‘mapa interno’ sigue siendo uno de los más intrigantes misterios de la etología.


Las abejas productoras de miel también muestran excelentes capacidades comunicativas: una exploradora que busca alimento, ejecutará una danza en planos verticales al panal al volver de una expedición productiva. La danza indica a las demás abejas la distancia y dirección del alimento, describiendo una serie de ‘ochos’, en cuya parte central —donde se cruzan los dos bucles del ‘8’— la abeja hace vibrar su cuerpo. El ángulo de esta parte del recorrido indica la dirección del alimento: si apunta hacia arriba, está en la dirección del Sol, mientras que si está, por ejemplo, 70º a la izquierda de la vertical, queda a 70º a la izquierda del Sol. La cantidad de 8 que realiza indican la distancia que separa al enjambre del alimento.


La complejidad de este lenguaje ‘bailado’ ha preparado el camino para el estudio de los animales superiores. Hoy se conocen algunas especies que se comunican a través de una serie de señales específicas. Los monos velvet, por ejemplo, tienen un repertorio común de gestos y sonidos para expresar sus estados de ánimo y necesidades sociales, pero usan además un vocabulario específico para referirse a los depredadores: una llamada específica alerta al grupo de que hay predadores aéreos; otra advierte de predadores de cuatro patas, como los leopardos; otra de las serpientes, y otra más de la presencia de otros primates. Cada tipo de alarma provoca una reacción diferente: los leopardos trepan a las ramas más altas de los árboles, mientras que los predadores aéreos caen en los árboles. Las señales que emiten pueden ser innatas, pero más adelante los jóvenes aprenden por observación cuáles son las especies más peligrosas que deben temer. Una cría de estos monos puede dar la alarma aérea ante un buitre, una cigüeña, o incluso una hoja que cae, pero con el paso del tiempo, ignorará todo lo que no sea el águila marcial.




5. - LA CUESTIÓN DEL ALTRUISMO




Un aspecto fascinante de algunas sociedades animales es la forma desinteresada que, al parecer, tienen de favorecer a otros de su misma especie. En un enjambre las obreras trabajan incesantemente en la colmena durante tres semanas, después de las cuales salen al exterior a buscar comida otras dos o tres semanas hasta que se agotan. Las obreras ni siquiera dejan descendencia. ¿Cómo puede la selección natural aprobar esta conducta? Esta cuestión se plantea en casi todas las especies sociales.


El altruismo es, de hecho, un sistema de ayuda mutua, desinteresada, pero en las especies animales no se da de forma gratuita. Un chimpancé espulgará a otro en las zonas donde éste no alcance a llegar, pero más tarde se intercambiarán los papeles. Este sistema, sin embargo, requiere que los animales sean capaces de reconocer su especie y, por tanto, de rechazar a aquéllos que no ‘recompensan’ su ayuda.


El comportamiento del urogallo macho, que se congrega en vistosos grupos, es un ejemplo de este tipo de altruismo. Las hembras se unen a esos grupos para aparearse, pero sólo unos pocos machos situados en el centro del grupo engendrarán la siguiente generación. Docenas de otros machos anuncian con vehemencia sus virtudes, pero sólo logran atraer más hembras hacia el centro del grupo. Sin embargo, la selección natural no se equivoca: los machos van avanzando hacia el interior año tras año, hasta que llegan a ser elegidos.


El altruismo de las abejas tiene una explicación completamente genética. Las obreras son hembras estériles, por lo que, al no poder transmitir sus genes a otras generaciones favorecen un comportamiento altruista: se dedican a proteger la colonia, recolectar alimento, alimentar a la reina y a los zánganos y cuidar de las crías.


Este sistema, conocido como selección por parentesco, supone que un animal ejecuta una tarea de escasa utilidad (o incluso negativa) para su supervivencia como individuo, pero muy positiva para sus parientes (en definitiva, para sus mismos genes). Las abejas son un ejemplo extremo de altruismo por el beneficio extra que su sistema genético les confiere (pueden desarrollarse por partenogénesis natural), pero la selección por parentesco opera casi con la misma eficacia en una extensa gama de animales genéticamente convencionales (véase Reproducción: Reproducción sexual). Los leones macho que se unen para derrocar a otro macho que procede de otra manada, y así perpetuar su parentesco, suelen ser hermanos (de la misma generación), mientras que las leonas del territorio que cazan en grupo y comparten la comida son un complejo entramado de hermanas, hijas y tías (de varias generaciones).


Ni siquiera las sociedades humanas son ajenas a la selección por parentesco. Los antropólogos, en sus estudios de sociobiología, han demostrado que la organización social de las sociedades preindustriales estaba basada en el parentesco. Estas observaciones, combinadas con el reciente descubrimiento de que el aprendizaje del lenguaje humano es en parte una suerte de impronta (por ejemplo, las consonantes son reconocidas de manera innata como estímulos señal), sugieren que la conducta humana está muy relacionada con la conducta animal, más de lo que nos imaginamos.
La psicología y el medio ambiente.
Juntos forman la rama de la psicologia denominada ETOLOGÍA.
CONDUCTA ANIMAL





1. - INTRODUCCIÓN



Conducta animal, modo de actuación de los diferentes tipos de animales, tema que ha suscitado un enorme interés en los pensadores desde los tiempos de Platón y Aristóteles.

Es particularmente enigmática la habilidad de algunas criaturas simples para desarrollar tareas complejas: tejer una telaraña, construir un nido, cantar una canción, encontrar refugio o capturar a su presa; todo ello en el momento justo y con escaso o nulo aprendizaje previo. Tales comportamientos se han estudiado desde dos perspectivas bastante diferentes, de hecho casi opuestas en sus planteamientos, que exponemos a continuación: o bien los animales aprenden todo lo que hacen (enfoque conductista, haciendo hincapié en el aprendizaje), o bien saben instintivamente cómo hacerlo (enfoque etológico, que subraya el papel de la herencia). Ninguno de estos enfoques logra dar una explicación totalmente satisfactoria.




2. - LO ADQUIRIDO: LOS CONDUCTISTAS




Hasta hace relativamente poco tiempo, la escuela dominante en la explicación del comportamiento (animal y humano) ha sido el conductismo, cuyas figuras más conocidas fueron J. B. Watson y B. F. Skinner. Los partidarios más radicales de esta corriente, como el propio Watson, sostenían que toda conducta, incluida la de respirar o la circulación de la sangre, es aprendida; asimismo, creían que los animales nacen como una ‘página en blanco’ sobre la que el azar y las experiencias van escribiendo sus mensajes. A través del condicionamiento, se va formando el comportamiento animal. Los conductistas diferenciaban dos tipos de condicionamiento: clásico y operante (o instrumental).


A finales del siglo XIX, el fisiólogo ruso Iván Pávlov descubrió el condicionamiento clásico mientras estudiaba los procesos de la digestión. Comprobó que los perros salivaban automáticamente con el olor de la comida, dando una respuesta incondicionada a un estímulo incondicionado, para usar su terminología. Los conductistas consideraban la salivación como un reflejo simple, semejante al reflejo patelar, que es el movimiento inmediato que realiza la pierna cuando se le da a la rótula un golpecito. Si sonaba una campana en el momento de mostrar la comida al animal, éste comenzaba lentamente a asociar este estímulo, en principio irrelevante, con la comida. Al cabo de un cierto tiempo, el sonido exclusivo de la campana, sin mostrar la comida al animal, provocaba la salivación; se había transformado en un estímulo condicionado capaz de producir una respuesta que él denominaba condicionada. El perro había aprendido a asociar cierto elemento con la comida.


La segunda categoría, el condicionamiento operante (o instrumental), trabaja con el principio del premio y el castigo (refuerzo positivo y negativo, en su terminología). Una rata, por ejemplo, es adiestrada para pulsar una palanca cuando desea conseguir comida: al principio es premiada por llegar al extremo correcto del laberinto donde se la encierra, después sólo cuando se acerca a la palanca, a continuación cuando la pulsa, y así hasta que su conducta se adapta a la tarea. Los conductistas creen que este tipo de aprendizaje por ensayo-error, combinado con el condicionamiento clásico asociativo de Pávlov, van entrelazando una serie de reflejos y respuestas simples, formando cadenas complejas de respuestas, dependiendo de los estímulos que el medio natural ofrezca. Para los conductistas radicales, por tanto, los animales son capaces de aprender todas las pautas de comportamiento que necesitan para adaptarse al medio (a partir de refuerzos positivos, evitando los negativos).




3.- LO INNATO: LA ETOLOGÍA




Por el contrario, la etología, disciplina desarrollada prioritariamente en Europa, sostiene que la conducta animal es innata (instintiva). Una especie de avispa excavadora encuentra y captura solamente abejas de miel. Sin ninguna experiencia previa, la avispa hembra de esta especie excava un complicado túnel hasta encontrar a la abeja, la paraliza con un preciso aguijonazo en el cuello, vuelve a su guarida y, cuando tiene suficientes abejas, pone un huevo en una de ellas y sella la cámara.


Según los etólogos, el comportamiento tan especializado de esta avispa está dirigido por una programación dada en sus genes desde el momento de su concepción. Este fenómeno se da de modo similar en otras especies animales, en las que pueden observarse patrones fijos de acción similares a los de la avispa. En sus posiciones extremas, los defensores de este enfoque sostienen que los comportamientos tardíos en la vida de los animales podrían no ser fruto del aprendizaje, sino de la maduración del individuo, como sucede, por ejemplo, con el vuelo de las aves, que no requiere de ningún aprendizaje, pero que se retrasa hasta que el polluelo tiene fuerza suficiente, o con la impronta o troquelado, un tipo de memorización automática que explicaremos más adelante.
Los tres premios Nobel fundadores de la etología, el austriaco Konrad Lorenz, el holandés Nikolaas Tinbergen y el alemán Karl von Frisch señalaron cuatro mecanismos básicos con los que la programación genética ayuda directamente a la supervivencia y adaptación de los animales: los estímulos señal (también llamados estímulo signo, clave, liberador o desencadenante), las pautas fijas de acción (o patrones fijos de conducta), los impulsos y el aprendizaje preprogramado (que incluye la impronta).




1. - Estímulos desencadenantes (releasers)




Los estímulos desencadenantes son señales toscas, incompletas, que permiten a los animales reconocer objetos e individuos importantes para su supervivencia cuando se los encuentran por primera vez, sin experiencia previa de aprendizaje con ellos. Las crías de gaviota arenquera, por ejemplo, saben desde el principio a quién dirigir sus llamadas de súplica y sus picoteos para ser alimentadas. Un adulto que vuelve al nido con comida, inclina su pico hacia abajo y lo balancea de forma horizontal frente al polluelo, que a continuación picotea en la mancha roja de la punta, haciendo que su progenitor regurgite la comida. El polluelo reconoce a su progenitor exclusivamente por el estímulo desencadenante de la línea vertical del pico y su mancha roja moviéndose de forma horizontal. Un pico falso de madera puede realizar la misma función que el pico real del progenitor; incluso una aguja de tejer con una mancha roja en la punta puede ser efectiva para conseguir la respuesta de los polluelos (esto se denomina estímulo supranormal).
Los estímulos señal no necesariamente han de ser visuales. La llamada de súplica que un polluelo emite es un desencadenante del instinto de sus progenitores de alimentar a sus crías. El olor peculiar, o feromona, emitido por las hembras de mariposa es un estímulo clave para atraer a los machos. Se conocen también otros estímulos táctiles e incluso eléctricos.


El uso más general de los estímulos señal dentro del reino animal se da en los comportamientos de comunicación, caza y huida de los depredadores. Los pájaros jóvenes de la mayoría de las especies cazadoras de serpientes, por ejemplo, reconocen y evitan instintivamente a las mortíferas serpientes coral; los patos y gallinas nacen con la capacidad de reconocer y huir de la silueta de los halcones. Estímulos clave semejantes se usan a menudo para recolectar comida. La avispa cazadora de abejas reconoce a las productoras de miel mediante una serie de estímulos desencadenantes, el olor de la abeja atrae a la avispa, la vista de cualquier objeto pequeño y oscuro la conduce al ataque y, finalmente, el olor del objeto mientras la avispa prepara su aguijón determina si el ataque se completa o no.


El uso sucesivo de una serie de desencadenantes aumenta considerablemente la especificidad de lo que eran en principio señales burdas y esquemáticas, estrategia frecuente en la comunicación animal. La mayoría de las especies animales son solitarias, excepto cuando se aparean y cuando crían. Para evitar la confusión, las señales que identifican el sexo y la especie de la pareja potencial de un animal deben ser claras e inequívocas. Por ejemplo, el espinoso, un pequeño pez de agua dulce, usa un sistema de estímulos signo interconectados para organizar su complejo apareamiento. Cuando llega la época de cría, el costado inferior de los machos se vuelve de un rojo brillante. Este color atrae a las hembras, pero también provoca el ataque de otros machos: los objetos de color rojo brillante de cualquier tipo disparan la agresión del espinoso macho. La hembra responde a esta señal roja con una curiosa postura de aproximación que muestra su vientre hinchado, repleto de huevas. Esto a su vez incita al macho a realizar una danza en zig-zag que conduce a la hembra dentro del nido en forma de túnel que él ha construido. La hembra entra en el nido, donde el macho estimula la cola de la hembra con su hocico y la hace vibrar. La vibración resultante hace que la hembra suelte sus huevas para que el macho las insemine. Si el macho falla en la parte final del ritual, la hembra no depositará sus huevas. Sin embargo, haciendo vibrar a la hembra con un lápiz, aunque ella pueda ver claramente que no es el macho, soltará las huevas. En este caso, el macho, al no haber realizado la última parte del ritual, no las inseminará y se las comerá.




2.- Pautas fijas de acción




Un segundo descubrimiento importante de los etólogos es que muchos comportamientos complejos son previamente pautas fijas de acción o patrones fijos de conducta, una especie de circuitos completos capaces de dirigir y coordinar los movimientos de diferentes músculos para realizar una tarea determinada. La danza de los espinosos que hemos descrito, el aguijonazo de la avispa, o el picoteo de los polluelos de gaviota son pautas fijas de acción.


El primer análisis detallado de un patrón o pauta fija fue la conducta de los gansos de llevar rodando los huevos. Cuando un ganso ve un huevo fuera del nido, lo mira fijamente, estira el cuello hasta que su pico está justo al otro lado del huevo y, suavemente, lo devuelve al nido. A primera vista, esto parecería un comportamiento inteligente, pero en realidad es un patrón mecánico de conducta: casi cualquier objeto suavemente redondeado (es el estímulo señal en este caso), provoca la respuesta. Es más, si se le quita el huevo al ganso una vez que el patrón de respuesta ha comenzado, éste sigue estirando su cuello y llevará cuidadosamente un objeto inexistente hasta el nido. Estos actos en vacío han sido objeto de estudio de este enfoque.
De hecho, tal respuesta es estrictamente una pauta fija de acción, ya que hay programaciones motoras distintas. Las pautas fijas de acción (patrones de conducta), son totalmente innatas, aunque a menudo se establecen de tal forma que alguno de los movimientos se ajustará automáticamente para compensar las variaciones impredecibles que puedan surgir, tales como la irregularidad o la pendiente del terreno donde el ganso trata de hacer rodar el huevo. En principio, la posible complejidad de situaciones es ilimitada; los nidos de las aves o las redes que tejen algunas arañas son buenos ejemplos.


Otros tipos de programaciones motoras son aprendidos. En la especie humana caminar, nadar, montar en bicicleta o atarse los zapatos, por ejemplo, comienzan aprendiéndose como laboriosos esfuerzos que requieren una atención consciente y total. No obstante, después de un cierto tiempo, estas actividades se automatizan de tal modo que, al igual que las pautas fijas de acción, se realizan de forma inconsciente y sin necesidad de realimentación (feedback). Esta necesidad de realimentación (que las consecuencias de las acciones motoras sean percibidas, condicionando la conducta posterior), es universal sólo en las etapas iniciales del aprendizaje. Los pájaros cantores al igual que las personas, por ejemplo, deben oírse cuando empiezan a vocalizar, pero una vez que la canción o el habla se dominan, la sordera tiene pocas consecuencias. Las programaciones motoras necesarias se han incorporado al sistema.




3.- Impulso




El tercer concepto general de la etología es el del impulso o motivación. Los animales saben cuándo y hacia dónde emigrar, cuándo hacerse la corte o cuándo alimentar a sus crías. En la mayoría de las especies animales tales habilidades son unidades de comportamiento que se activan o desactivan cuando es apropiado hacerlo. Los gansos, por ejemplo, rodarán los huevos sólo desde una semana antes de la puesta hasta una semana después de que los polluelos hayan salido del cascarón; fuera de este lapso de tiempo los huevos no significan nada para ellos.
La conexión o desconexión de estos programas suele implicar complejas relaciones de desencadenantes y temporizadores. En las aves, la preparación de las migraciones en primavera, el dimorfismo sexual (separación de caracteres entre machos y hembras), la defensa territorial y el comportamiento en el periodo de celo, se activan por la duración de la luz diurna, que altera los niveles de hormonas en la sangre, provocando cada uno de estos cambios drásticos pero esenciales en su comportamiento.


No obstante, en general se puede afirmar que no hay una explicación satisfactoria de cómo la motivación es modulada durante cortos periodos en la vida de un animal. Un gato cazará pequeños animales acechándolos, incluso cuando esté bien alimentado. En ausencia de estímulos, su umbral (el nivel del estímulo requerido para provocar una respuesta) será tan bajo que un gato aburrido acechará, cazará y capturará presas imaginarias. Esta respuesta injustificada se conoce como ‘acto en vacío’ (como vimos antes con los gansos, es un comportamiento que ocurre en ausencia de un estímulo apropiado).


El mecanismo simple por el que los animales alteran sus niveles de sensibilidad (sus umbrales de respuesta), y que puede en último término ayudarnos a explicar la motivación, es lo que se llama habituación. Fenómeno opuesto a la sensibilización (los umbrales necesarios para provocar una respuesta son cada vez menores), es esencialmente una conducta de aburrimiento: la presentación repetida del mismo estímulo lo hace ineficaz, causando una disminución de la intensidad o frecuencia, e incluso la desaparición de la respuesta. Los tentáculos de la estrella de mar, enemiga por antonomasia de la babosa marina, provocan en ella una conducta de escape frenética. Sin embargo, después de varios encuentros seguidos, el umbral necesario para provocar la respuesta de escape aumenta, y la babosa marina demora la huida ante una amenaza excesiva. La fatiga muscular simple no es la causa, y una estimulación de otro tipo, un destello luminoso, por ejemplo, restituye instantáneamente los umbrales normales (fenómeno conocido como sensibilización). Esto prueba que el sistema nervioso está preparado para ‘olvidarse’ del nivel ya experimentado de los estímulos, fijándose por el contrario en los cambios sobre el nivel habitual.




4.- Aprendizaje preprogramado




La cuarta contribución que la etología ha hecho al estudio del comportamiento animal es el concepto de aprendizaje preprogramado. Los etólogos han mostrado cómo muchos organismos animales están concebidos para aprender habilidades concretas de forma específica en determinados momentos de sus vidas.



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